РОД ПИТИУМ (PYTHIUM)

        Представители рода питиум имеют тонкий, паутинистый мицелий (толщина гиф 3—6 мкм), простирающийся по пищевому субстрату. Большинство водных питиумов обитает в пресной воде, однако Pythium marinum, P. maritimum (рис. 24) и P. reptans встречаются на живых и мертвых морских красных водорослях Сегаmiuin, Porphyra, Bangia.

---

        Pythium marinum живет как паразит и сапрофит морских красных водорослей Ceramium, Porphyra. Мицелий этого гриба заражает клетки водорослей с помощью присосок — аппрессориев — и тянется через много клеток. Вытянутые спорангии пробивают клеточную стенку хозяина и протягиваются на короткие расстояния в воде. Зооспоры образуются в пузыре, выходящем из зооспорангия. Заражение разных видов водорослей ростовыми трубками зооспор происходит по-разному. При заражении водоросли Ceramium гриб образует присоски и тонкую «инфекционную» гифу, развивающую большое давление и, как шило, пробивающую клеточную стенку водоросли. С помощью таких инфекционных структур происходит прорыв оболочки и внедрение паразита в клетку. Оболочка водоросли Porphyra, вероятно, прободается легче, поэтому инфекционных структур в данном случае не образуется.

        Большинство пресноводных грибов рода питиум паразитирует на зеленых нитчатых водорослях. Наиболее распространены морфологически близкие виды P. gracile и P. tenue. У первого из них оогоний крупнее, чем у второго (16—20 мкм против 7—17 мкм), и одеты более толстой оболочкой.

        Антеридии и оогоний у P. gracile всегда образуются на разных гифах, в то время как у P. tenue они могут быть и на одной гифе. Оба вида встречаются в клетках спирогиры, где они образуют разветвленный мицелий с обильными половыми органами и ооспорами (рис. 28).

---

        Кроме спирогиры, грибы из рода Pythium паразитируют на водорослях Rhizoclonium, Cladophora, Vaucheria, Sphaeroplaea, Ghara, Nitella, Chlorococcum и др.

        Некоторые виды (например, P. daphnidarum) поражают мелких ракообразных.

        Обитающие в почве питиумы поражают корни наземных растений, вызывая корневые гнили. Несколько видов (например, P. marschancia) выделено из мхов, остальные заражают семенные растения.

        Из 133 видов питиума около 40 найдено в водной среде, остальные — в почве.

        В почве встречается большинство из известных видов этого рода. Круг растений-хозяев, образ жизни и морфология почвообитающих видов очень схожи, поэтому точпо определить видовую принадлежность выделенных грибов не всегда удается.

        Pythium debaryanum вызывает корневую гниль всходов многих растений. Он описан в качестве паразита на сахарной свекле, огурцах, лесных породах и других растениях в СССР, Западной Европе и Америке. В нашей стране этот гриб особенно вредит сахарной свекле. Поражается преимущественно подземная часть всходов сахарной свеклы. Пораженные ткани буреют и загнивают, растения привядают, семядоли и первые листочки желтеют. Сильное поражение происходит перед «линькой» коры, когда первичная кора отмирает и теряет свои защитные фупкции. После образования вторичной коры (в фазу двух пар настоящих листьев) всходы становятся устойчивыми к заражению. В пораженных тканях образуются органы бесполого и полового размножения гриба (рис. 29).

---

        Долгое время P. debaryanum считался самым распространенным видом этого рода. При более тщательном изучении морфологии питиевых грибов оказалось, однако, что несколько морфологически близких видов встречаются в почве и пораженных растениях чаще, чем P. debaryanum.

---

        Pythium irregulare (табл. 7,2) по внешнему виду и паразитической специализации близок к P. debaryanum, отличаясь от него главным образом наличием выростов оболочки оогония (протуберанцев). Особенно вредит этот гриб всходам древесных пород. Например, он чаще других видов питиума выделяется из лесных питомников США и Австралии; из корней пораженных персиковых деревьев в Америке; в СССР выделен из корневой системы сахарной свеклы, которую, в отличие от P. debaryanum, может поражать в течение всего вегетационного периода, вызывая черный сосудистый некроз. У зараженных растений отмирают сосуды листьев и корней, поэтому растения отстают в росте от здоровых и часто загнивают.

        P. ultimum имеет сильно разветвленный мицелий. Зооспор не образуется, и зооспорангии прорастают главным образом ростковой трубкой, гриб поражает всходы более 150 видов растений (на всех континентах), среди них — сахарную свеклу, огурцы и другие тыквенные, цитрусовые, лесные деревья. Распространению спор P. ultimum в почве способствуют нематоды — мелкие круглые черви, питающиеся на корнях растений. Есть сведения о том, что этот гриб может вступать в симбиотические отношения с корневой системой ряда растений, образуя микоризу.

---

        P. aphanidermatum (табл. 7,3) поражает более 80 видов растений. Особенно сильный вред он наносит злаковым культурам (ржи, овсу), плодовым (яблоне, груше), огурцам, сое, томатам, сахарной свекле и другим растениям.

        P. sylvaticum вызывает большой вред в лесных питомниках Европы и Америки, однако поражает также землянику, пшеницу, лен, горох и др. Этот вид гетероталличен, причем показано, что изоляты, на которых формируются оогоний, более патогенны, чем антеридиальные изоляты. Поскольку патогенность большинства питиевых грибов связана с наличием токсина, который выделяется в окружающую среду и убивает зараженные клетки, можно предположить, что оогониальные изоляты выделяют больше токсина, чем антеридиальные.